۳-۱ انتقال ماده در اکوسیستم­ها

زمین سیستمی پویا و تکامل یابنده است و حرکت و ذخیره مواد بر فرایند­های فیزیکی،شیمیایی و زیست شناختی آن به شدت تاثیر می­گذارد.اگر قرار باشد که زمین خود را بشناسیم باید توجه خود را بر موادی که در آن حرکت می­کنند و یا ذخیره می­شوند و برنحوه همکنشی آن با سایر مواد در محیط متمرکز کنیم.

در ارتباط با انتقال و جریان ماده در هر اکوسیستم می­بایست ابتدا به مفهوم زنجیره­های غذایی[۱]اشاره نمود.زنجیره غذایی به مجموعه پی­در­پی از موجودات زنده اطلاق می­گردد که در این مجموعه هر موجود زنده قبل ازآن که توسط موجود زنده بعدی مصرف شود،از موجودات زندع قبل از خود تغذیه میکند(۳۵و۳۷).

دو نوع زنجیره غذایی وجود دارد.نوع اول، زنجیره­های غذایی هستند که با گیاهان زنده­ای که توسط موجوداتعلفخوار بلیعده می­شوند، آغاز می­گردد(زنجیره­های چرا[۲].نوع دوم نیز با بقایای کم و بیش تجزیه شده موجودات جانوری و یا گیاهی مرده­ای که توسط گند­خواران[۳]مصرف می­شود،شروع می­گردد(زنجیره­های لاش و لاشبزگ یا تجزیه[۴]).درمورد زنجیره­های نوع اول که(با گیاهان سبز آغاز میشوند)،طبقه بندی زیر قابل تشخیص است(شکل ۱-۳):

الف)تولیدکنندگان: تولیدکنندگان به گیاهان کلروفیلی گفته می­شود.به عبارت دیگر شامل موجودات زنده­ای هستند که قادرند انرژی حاصل از نور خورشید رابه صورت انرژی شیمیایی در طی فرایند فتوسنتز به صورت مواد آلی در ذخیره کنند(چربی­ها،هیدراتهای کربن وپروئین­ها) (شکل۲-۳).

این عمل در محیط­های آبی توسط آلگ­های میکروسکوپی، فیتوپلانکتون­ها و گیاهان آبزی صورت می­گیرد.

ب)مصرف کنندگان ردیف اول (سطح اول): مصرف کنندگان ردیف اول از موجوداتی هستند که از تولیدکنندگان اتوتروف(خود غذاساز) تغذیه می­کنند.این گروه از موجودات معمولا شامل علفخواران می­باشند.در محیط­های زمینی علفخواران غالبا شامل حشرات،پستاندارانفجوندگان و سم­داران می­باشند.در محیط­های دریایی و آبهای شیرین مهمترین علفخواران عبارتند از حرچنگ­های کوچک اندام و نرم تنانی که از فیتوپلانکتون­ها تغذیه می­کنند.

 

[۱] Food chains

[۲] Grazing Food chain

[۳] Saprophages

[۴] Detritus Food chain

 

 

ج)مصرف­کنندگان ردیف دوم(سطح دوم):موجوداتی هستد که با اتکاء به مصرف­کنندگان ردیف اول یا علفخواران به زندگی خود ادامه می­دهند.بنابراین،این دسته ازموجودات شامل گوشتخوارانند که در گروه­های بسیار متنوعی طبقه­بندی می­شوند.

د) مصرف­کنندگان ردیف سوم(سطح سوم): گوشتخوارانی هستند که از سایر گوشتخواران و یا به عبارت دیگر از مصرف­کنندگان ردیف دوم تغذیه می­کنند. مصرف­کنندگان ردیف دوم و سوم ممکن است شامل موجودات شکارچی باشند و یا انگل­ها و موجوداتی باشند که از اجساد ردیف­های چهارم و پنجم و غیره را هم مشخص نمود(شکل۳-۳).

 

ه)تجزیه کنندگان: تجزیه کنندگان آخرین حلقه زنجیره غذایی را تشکیل می­دهند.مهمترین افراد این گروه،میکروارگانیسم­هایی هستند(نظیر باکتری­ها، مخمر­ها،قارچ­ها) که به اجساد وفضولات بر جا مانده از موجودات یورش برده و با تجزیه آنها،بازگشت تدریجی عناصر معدنی موجود در مواد آلی را به محیط تضمین می­نماید.قارچ­ها عمدتا در تجریه مواد سلولزی گیاهی دخالت می-کنند در حالی که باکتری­ها به جسد جانوران حمله می­کنند.در زنجیره غذایی طعمه جویان،تولیدکنندگان توسط جانوران علفخورامصرف می­گردند. این جانوران خود توسط گوشتخواران مصرف می-گردند. این جانوران خود توسط گوشتخواران کوچک جثه­ای که خود به مصرف گوشتخواران بزرگ جثه می­رسند،شکار می­گردند و زنجیره غذایی به همین ترتیب ادامه پیدا می­کند.به تدریج که در طول زنجیره غذایی طعمه جویان پیش می­رویم،مشاهده می­کنیم که لااقل در موارد کلی، افراد درشت جثه­تر شده ولی از تعدادشان کاسته می­شود.

زنجیره­های نوع دوم نیز معمولا با مواد آلی غیرزنده آغاز می­گردند و مصرف­کنندگان ردیف اول در این قبیل موارد،گندخواران(ساپروفاژها) هستند(شکل۴-۳).

این زنجیره­های غذایی در اعماق ژرف دریاها و نقاط تاریک غارها که به علت عدم وجود نور کافی گیاهان کلروفیلی قادر به رشد نیستند، دیده می­شوند.همچنین زنجیره­های غذایی زیرخاک از این نوع هستند. در این گونه محیط­ها،ساپروفیت­های غالب علاوه بر قارچ­ها و باکتری­هاعبارتنداز کرم­های خاکی و بندپایان.یکی از پدیده­های مهمی که در خاک رخ می­دهد عبارتاست از فرایند کوپروفاژی[۱].بسیاری از جانوران،فضولات ومواد زائد خود را پس از آن که در طی مدت استقرارشان در خاک از باکتری­ها و قارچ­ها غنی شدند،مجددا مصرف می­کنند.

زنجیره­های غذایی از تعداد مختلفی حلقه تشکیل شده­اند و معمولا تعداد حلقه­ها حداقل ۳ تا۵ عدد می­باشد.

زنجیره­های غذایی از تعداد مختلفی حلقه تشکیل شده­اند و معمولا تعداد حلقه­ها حداقل ۳ تا۵ عدد می­باشد. زنجیره­های غذایی مستقل از یکدیگر نبوده و در یک جامعه طبیعی گونه­های زیادی از موجودات زنده را می­توان یافت که از انواع مختلف منابع غذایی استفاده می­کنند.یعنی برخی از حلقه­ها بین آنها مشترک­اند.در نتیجه زنجیره­های غذایی باهم تداخل می­یابند و یک شبکه غذایی[۱]را تشکیل می­دهند(شکل۵-۳).این فراوانی باعث می­شود که حیات موجودات در ثر از بین یک یا چند ماده غذایی با اشکال مواجه نشود.تغذیه انسان از ماهی­ها،طیور،دام­ها و گیاهان باعث تداخل زنجیره­های مختلف زمینی و آبی با یکدیگر می­شود.

در مراحل ابتدایی جانشینی(توالی)،زنجیره­های غذایی کوتاه و خطی هستند و به راحتی قابل تخریب­اند چون اگر یکی از ارتباطات قطع شود،جایگزینی برای آن وجود ندارد.همزمان با گذشت زمان و افزایش تنوع موجودات زنده،ساختار غذایی اکوسیستم کامل­تر شده و زنجیره­های غذایی طولانی­تر تشکیل می­شوند و به یکدیگر متصل می­گردند.در نتیجه شبکه­های غذایی بسیار پیچیده به وجود می­آیند.در شکل ۶-۳الگوهای مختلفی از شبکه­های غذایی نشان داده شده است.

 

[۱] Food web

[۱] Coprophagy

هرچه ساختار غذایی اکوسیستم پیچیده­تر،اکوسیستم پایدارتر می­شود و اگر یکی از ارتباطات آن مختل گردد،جریان انتقال ماده و انرژی از مسیرهای دیگری دنبال می­گردد. زنجیره­های غذایی چرا در مراحل اولیه جانشینی اهمیت دارند در حالی که زنجیره­های غذایی تجزیه کنندگان(لاش و لاشبرگ) در مراحل بعدی جانشینی که اکوسیستم به مرحله بلوغ رسیده است،مهم­تر هستند.

 

۱-۱-۳ سطح تغذیه­­ای[۱]

گیاهان اولین سطح زنجیره­غذایی را تشکیل می­دهند. هنگامی که در یک زنجیره­غذایی چند موجود زنده مختلف با تعداد مراحل تغذیه­ای یکسان از سطح گیاهان جدا شده باشند، می­گویند این موجودات به یک سطح تغذیه­ای تعلق دارند(یعنی سطح تغذیه­ای عبارت است از فاصله هریک از موجودات زنده نسبت به تولیدکنندگان در یک زنجیره­غذایی).

یک موجود زنده ممکن است به طور همزمان به چندین سطح تغذیه­ای مختلف تعلق داشته باشد.مثلا شیخک(حشره طعمه جو)قادر است یا از ملخ­های علفخوار متعلق به سطح دوم تغذیه­ای سد جوع نماید و یا از برخی بندپایان گوشتخوار که متعلق به سطح سوم غذایی می­باشند،استفاده نماید. در حالت اول این حشره جزء سطح سوم تغذیه­ای بوده و در حالت دوم جزء سطج چهارم تغذیه­ای به شمار خواهد رفت.

با کاهش تعداد سطوح غذایی می­توان کارآیی اکولوژیکی[۲]را افزایش داد. کارآیی اکولوژیکی از فرمول زیر قابل محاسبه است:

۳-۱-۲ تعیین رژیم­های غذایی

تعیین شبکه­های غذایی و سطوح تغذیه­ای،شناخت صحیحی از رژیم غذایی گونه­های مختلف ر ایجاب می­کند.لیکن تاکنون در مورد نوع و مقدار غذای مصرفی بخش اعظم گونه­ها،اطلاعات دقیقی در دست نمی­باشد.حل این مسئله مشکل بوده لیکن به طرق مختلف می­توان با آن برخورد نمود(۳و۳۵و۳۷).

الف)مشاهده مستقیم:بدیهی است که این روش از نظر تئوری ساده­ترین راه است،لیکن کاربرد آن در مورد حیواناتکوچک و آن دسته از جاورانی که نزدیک­شدن به آنان دشوار است،به سختی صورت می­گیرد.

ب)معاینه محتویات معده: این روش بیشتر در مورد پرندگان به کار برده می­شود.استفاده از این روش در مورد جانوران آبزی نیز نسبتا ساده است.معهذا بایستی توجه داشت که این روش معایبی نز دارد.غالبا مواد باقیمانده در معده به دشواری قابل تشخیص است و اگر حیوان مورد بررسی تنها بخش­های سیال شکار خود را جذب نموده باشد،امکان اشتباه بسیار است.

ج)استفاده از رادیوایزوتوپ­ها:با استفاده از رادیو ایزوتوپ­ها(مواد رادیواکتیو) نظیر فسفر-۳۲ یا سزیم-۱۳۷، می­توان رژیم­های غذایی موجودات زنده زنجیره­های غذایی و شبکه­های غذایی را مطالعه نمود.در این روش گیاهان و یا طعمه­های گوشتخواران به رادیو ایزوتوپ­ها آغشته شده و سپس مسیر انتقال این مواد در حلقه­های مختلف زنجیره غذایی ازطریق ردیابی با دستگاههای مخصوص مشخص می­گردد. روشی است دقیق که هیچ یک از روش­های دیگر ویژگی­های آن را ندارد.

۳-۱-۳ هرم­های اکولوژیکی[۳]

اغلب اکوسیستم­ها دارای تعداد بسیار زیادی زنجیره­غذایی و شبکه­های­غذایی پیچیده هستند و بررسی و تعیین الگو­های جریان انرژی و ماده بین تک تک افراد آنها چندان ساده نیست.لذا برای انجام تحلیل­های لازم بهتر است دسته­بندی­های خاصی انجام شود.مقدار ماده موجود در هر سطح ­غذایی را می­توان با استفاده از نمودار به صورت هرم­های اکولوژیکی نشان داد(بهترین روش نشان دادن وضعیت آماری هر جامعه از جنبه­های مختلف،ترسیم نمودار یا هیستواگرم است که در مطالعات زیست محیطی از هرم­های اکولوژیکی استفاده می­شود)(۳و۱۳و۳۵و۳۷).

هرم­های اکولوژیکی تشکیل شده­اند از مستطیل­هایی که عرضشان یکسان بوده ولی طول آنها متغیر و مبین میزان هر یک از پارامترهای مورد بررسی در سطوح مختلف زنجیره غذایی می­باشد.ساختمان تغذیه­ای یک اکوسیستم یا یک زنجیره غذایی را می­توان یا برحسب تعداد افراد یا برحسب مقدار بیوماس و یا برحسب انرژی تعیین نمود.بابراین انواع هرم­های اکولوژیکی عبارتند از:

الف)هرم تعداد[۴]: در یک زنجیره متشکل از طعمه جویان،اگر مستطیل­های افقی و هم عرض نشان­دهنده هر یک از سطوح تغذیه­ای را طوری بر روی یکدیگر قرار دهیم که طول این مستطیل­ها نشان­دهنده تعداد افراد موجود در هر سطح غذایی باشد،شکلی به دست خواهد آمد موسوم به هرم تعداد که هرچه زنجیره دارای تعداد بیشتری سطوح تغذیه­ای باشد،ارتفاع این هرم­ نیز بیشتر خواهد بود.این نوع از هرم­ها اولین بار در سال۱۹۲۷ توسط التون[۵]مطرح گردید.

در این هرم معمولا تعداد افراد به تدریج از سطح اول تغذیه­ای به سمت سطوح آخر کاهش پیدا می­کند لذا شکل هرم به صورت مثلثی خواهد بود که راس آن رو به بالا قرار دارد.دو نکته مهم  در این نوع هرم­ها دیده می­شود.

نکته اول اینکه،در هر اکوسیستم تعداد جانوران کوچک جثه بیشتر از تعداد افراد بزرگ جثه است همچنین جانوران کوچک جثه با سرعت بیشتری زاد و ولد می­کنند.

نکته دوم اینکه،طعمه کلیه جانوران گوشتخوار نم­تواند از حد معینی بزرگتر یا کوچکتر باشد.زیرا یک جانور نمی­تواند طعمه­ای خیلی بزرگتر از خود راازبین برده ومورد تغذیه قرار دهد. از طرف دیگر بزرگی جثه طعمه نیز بایستی به نحوی باشد که برای طعمه جو بازدهی کافی داشته باشد.اگر طعمهاز اندام کوچکی برخوردار باشد،طعمه جو لاجرم بایستی تعداد بیشتری از آنان را صید کند که این خود به دلیل عدم وجود طعمه کافی و یا به واسطه نبودن وقت لازم، غیرممکن است.برای مثال هر شیر درنده برای این که بتواند به حیات عادیخود ادامه دهد،سالیانه به ۵۰ گورخر احتیاج دارد.یا مگس تسه تسه[۶]در منطقه دریاچه ویکتوریا به پسانداران و پرندگانی که قطر گلبول قرمز خون آنها بین ۷تا ۱۸ میکرون است حمله می­کند زیرا گلبول­های بزرگتر،از دهانه خرطوم مگس قادربه عبور نیستند.

هرم تعداددارای ارزش توجیهی چندان نیست زیرا با صرف نظر از اندازهو وزن، به کلیه افراد به یک مقدار بهاء می­دهد.نکته قابل توجه این است که اگر تلیدکنندگان و یا موجودات مربوط به اولین سطح ک.چک باشند راس هرم به طرف بالا خواهد بود و اگر تولیدکنندگان و یا موجودات متعلق به اولین سطح بزرگ جثه باشند راسهرم به طرف پایین(معکوس) خواهد بود(شکل۷-۳ و ۸-۳).

ب)هرم بیماس[۷]:در ین نوع هرم،وزن موجودات حاظر در هر سطح غذایی مورد توجه قرار می­گیرد.عموما وزن تولیدکنندگان بر وزن علفخواران و وزن علفخوران بر وزن گوشتخواران غلبه دارد.بنابراین در اغلب اوقات هرم بیوماس به شکل مثلثی است که راس آن روبه بالاست.لیکن در موارد استثنایی در بعضی اکوسیستم­هادیده می­شود که راس آنرو به پایین قرار گرفته است(شکل۹-۳).

[۱] Trophic Level

[۲] Ecological Efficiency

[۳] Ecological Pyramids

[۴] Pyramid of Number

[۵] (Elton(1927

[۶] Glossina palpalis

[۷] Pyramid of Biomass

مورد اخیر ممکن است در دو حالت پیش آید.اولا در حالتی که اندازه­گیری­ها در سطوح بسیار محدود و کوچک انجام شود و ثانیا در حالتی که تولیدکننده­ها اندازه بسیار کوچک و میزان رشد بسیار سریعی دارند.برای مثال در اکوسیستم­های آبی بیوماس فیتوپلانکتون­ها ممکن است از بیوماس زئوپلانکتون­ها کمتر باشد و زئوپلانکتون­ها نیز،از ماهی­ها کمتر باشند.از آنجایی که هرم بیوماس نشان­دهنده مقدار ماده زنده در هر یک از سطوح تغذیه­ای می­باشد،لذا نسبت به هرم تعداد مفیدتر است.لیکن بر این نوع نحوه ارائه نیز ایراداتی وارد می­شود.اول این که در این روش کلیه اعضاءو انواع بافت­های وجودات دارای اهمیت یکسانی هستند،در حالی که هر یک از بافت­ها و اعضاء دارای ترکیب شیمیایی مخصوص به خود بوده و قابلیت انرژی زایی متفاوتی دارند.دومین نقطه ضعف این روش،چشم پوشی کردن از عامل زمان می­باشد.زیرا بیوماس اندازه­گیری شده ممکن است در طی چندین ر.ز تولید و انباشته شده باشد(مثل گیاهان علفی) و یا این که طی چندین ده سال به وجود آمده باشد(مثل جنگل­ها) و این در حتای است که هر دو مورد با اهمیتی یکسان نمایش داده می­شوند.در این روش،به خصوص به نش باکتری­های تجزیه­کننده به مراتب کمتر اهمیت داده شده است زیرا میکروارگانیسم­ها دارای بیوماس بی­نهایت اندکی هستند ولی از متابولیسم بسیار فعال و پویایی برخور دارند.بدیهی است که میکروارگانیسم­ها همزمان بهتولیدکنندگان و مصرف کنندگان یورش می­برند لذا بایستی به هنگام نمایش آنها در هرم­های مربوطه،جایی نیز برای آنها در نظر گرفت به طوری که معمولا آنها را در کنار مصرف کنندگان به صورت ستون عمودی نشان می­دهند(شکل ۱۰-۳).

۳-هرم انرژی[۱]: هرم انرژی بهترین نحوه نمایش چگونگی کارکرد کلی جامعه می­باشد.زیرا تعداد و وزن موجوداتی که در هر سطح غذایی وجود دارند،نه فقط بستگی به مقدار انرژی تثبیتی در سطح تغذیه­ای ما قبل خود دارد، بلکه به نسبتی که غذا تولید می­شودنیز بستگی دارد.

[۱] Pyramid of Energy

شکل هرم انرژی تحت تاثیر دو عامل بزرگی جثه و نسبت متابولیسم افراد قرارنداشته و اگر تمام منابع انرژی لحاظ گردد،شکل هرم با توجه به اصل دوم ترمودینامیک همیشه به شکل مثلثی خواهد بود که راس آن روبه بالا قرار دارد.در این نوع هرم، هر یک از سطوح تغذیه­ای تشکیل شده است از مستطیلی که طول آن متناسب است با مقدار انرژی که در واحد سطح (یا حجم) و در واحد زمان در آن سطح تغذیه­ای ذخیره گردیده است(شکل۱۱-۳).

در کشورهای پرجمعیت مانند چین و هندوستان شکل هرم انرژی بسیار ساده بوده و نشانگر آن است که مردم ای کشورها برای کسب انرژی عمدتا به منابع گیاهی وابسته هستند در صورتی که درکشورای پیشرفته نظیر آمریکا قسمت اعظم انرژی از منابع حیوانی تامین می­شود(شکل۱۲-۳).

 

 

 

منبع:» خلاصه ای از کتاب اکولوژی تالیف دکتر محمد رضا اردکانی انتشارات دانشگاه تهران چاپ پانزدهم