یکی از خصوصیات بنیادین بیوسنوزها پویایی آنهاست. زیرنظر گرفتن یک منطقه متروکه به مدت طولانی(چندین سال) نشان می­دهد که این منطقه تدریجا توسط گیاهان یکساله،سپس وسط درختچه­ها و بالاخره توسط درختان اشتغال می­گردد.این تغییرات مبین یک عمل جانشینی است که در بیوسنوزها رخ می­دهد و اصطلاحا به آن جانشینی یا توالی اکولوژیکی گفته می­شود(۳و۱۳و۳۵و۳۷و۳۹).اولین مطالعه عمیق و اصولی در مورد جانشینی­ها توسط کلمنتس[۱]در سال ۱۹۱۶ انجام گرفته است.

اکوسیستم­های مختلف در هر مرحله از تحول دارای خصوصیات مخصوص همان مرحله می­باشند که با سایر مراحل متفاوت است.چگونگی تغییر خصوصیات این واحد­ها را که بازتاب آن در جوامع زیستی مشخص­تر می­باشد،در قالب جانشینی یا توالی اکولوژیکی می­توان مشاهده نمود.

درواقع جوامع مختلف ممکن است رشد زیادی نداشته باشند،بلکه تغییر خصوصیت می­دهندیا به عبارت دیگر، جامعه­ای جانشین جامعه­ای دیگر می­شود و پیوستگی تغییرات کانع ازآن می­شود ک بتوان مرز مراحل مختلف تحول جامعه را مشخص نمود.

توالی در هر کجا اتفاق بیافتد سرانجام منجر به تشکیل جامعه­ای می­شود که با محیط به حالت تعادل رسیده است.

استقرار موجودات زنده در محیطی که قبل از آن هرگز جمعیتی در آن وجود نداشته و به عبارت دیگر یک محل تهی بوده است اصطلاحا جانشینی­های اولیه[۲]گفته می­شود.بیوسنوز­هایی که تدریجا جایگزین یکدیگر می­شوند سری[۳]می­نامند و موجوداتی که ابتدا و پیش از بقیه در یک مکان مستقر می­شوند،موجودات پیشگام[۴]یا طلایه داران نامیده می­شوند.

از مهمترین ویژگیهای طلایه داران می­توان به موارد زیر اشاره کرد(۳):

الف) فرصت طلب هستند،عمدتا گیاهانی هستند که در جهت استفاده از محیط­های بازوتشکیل کلونی در آن تخصص یافته­اند.

ب) به مقدار زیاد بذر تولید می­کنند. پس از تولید بذر زیاد، به راحتی در محیط پخش شده و رشد می­کنند  اغلب انرژی خودرا صرف تولید مثل می­کنند.

ج)کوچک هستند.ک.چکی اندازه آنها نه تنها به این دلیل است که بیشتر انرژی خود را در جهت تولید بذر و کمتر برای رشد و رویش اختصاص می­دهند،بلکه به این دلیل است که اساسا به پیکره بزرگ احتیاج ندارند.در اکوسیستم­های باز رقابت بین­گونه­ها در حداقل ممکن است(به خصوص در مراحل اولیه توالی که تعداد گونه­ها و جمعیت افراد کم است) و بلندی قد فایده­ای برای گیاه ندارد.

د)زندگی کوتاهی دارند.این پدیده باعث می­شود سریعا انرژی خود را صرف تولیدمثل کنند.

ه) اختصاصی نیستند.تغییرات محیطی راتمحل کرده و قدرت سازگاری بالایی دارند.

تکامل سری­­هایتا منتج به یک بیوسنوز پایدار می­گرددکه بامحیط اطراف خود در تعادل بوده و به بیوسنوزاوج یا کلیماکس[۵]موسوم است. بیوسنوزاوج طی دوره­ای که می­تواند چندین برابر عمر انسان باشد،بدون هیچگونه تغییری به حالت پایدار باقی می­ماندودارای حداکثر هومئوستازی است.در شکل۷-۲ مراحل مختلف توالی نشان داده شده است.برطبق نظر کلمنتس،فورماسیون[۶] (شکل ظاهری گونه­های گیاهی) متعلق به کلیماکس را آب و هوای ناحیه­ای تعیین می­کنندکه این آب و هوا را اقلیم اوج[۷] می­نامند. از طرفی جانشینی­های ثانویه[۸](شکل۸-۲)دراماکنی که قبلا توسط جوامعی اشغال گردیده بود،لیکن به­واسطه تغییرات اقلیمی و پدیده­های طبیعی(آتشفشانی­ها و آتش­سوزی­ها)و یا فرسایش و یا به­دلیل دخالت بشر(شخم زمین­ها)موجودات زنده آن از بین زفته­اند،صورت می­گیرد.جانشینی­های ثانویه غالبا منتج می­گردد به تشکیل یک دیس کلیماکس[۹](وضعیت پایدار اکووژیکی که عمدتا توسط دخالت انسان ایجاد شده است مثل بیابان حاصل از جنگل­زدایی) که با کلیماکس اولیه تفاوت دارد.

عوامل دیگری هم هستند که مراحل توالی اجتماعات را پیش از رسیدن به حدود نقطه اوج،کند یا متوقف می­کنند.بنابراین برخی از اجتماعات هرگز به نقطه اوج نمی­رسند و همیشه در یک مرحله ­ای پیش از نقطه اوج[۱۰]به حالت نابالغ باقی می­مانند.تالابهای کنار دریا نمونه خوبی از این مورد هستند.

هچنین قابل ذکر است جانشین­هایی را که منجربه تشکیل کلیماکس نهائی نمی­گردد،جانشینی­های مخرب[۱۱]می­نامند.برخی موارد در رابطه با جانشینی سری­ها دیده می­شود که پس از گذشت زمان معینی،جامعه اولیه به طور خود به خود مجددا در محل استقرار پیدا می­کند.این گونه­سری­ها به سری­های تحولی دروه­ای[۱۲]معروفند.از طرفی گاهی برخلاف آنچه که درمورد سری­های پیش رونده مشاهده شد،

[۱] (Clements(1916

[۲] Primary Successions

[۳] Sere

[۴] Pioneers

[۵] Climax

[۶] Formation

[۷] فونتن­بلوClimatic climax

[۸] Secondary Succession

[۹] Disclimax

[۱۰] Preclimax

[۱۱] Destructive Successions

[۱۲] EVOlUtionary Seres

نهایتا به یک کلیماس نخواهیم رسیدبلکه در انتهای مورد سری­های پیش رونده مشاهده شد،نهایتا به یک کلیماس نخواهیم رسیدبلکه در انتهای آن یک گروه ساده گیاهی نظیر آن­چه که درمورد گروههای پیشگام ذکر شد، به وجود خواهد آمد که اصطلاحا به آنها سری­های تحولی قهقرایی[۱] می­گویند.معمولا انسان­ها مسبب اصلی به­وجود آمدن این قبیل سری­ها می­باشند.برای مثال در سلسله جبال مرکزی فرانسه در یک جنگل راش که طبقه زیرین آن را درختان شمشاد تشکیل می­داد، به تدریج در نتیجه دخالت­های بشر به صورت پراکنده روزنه­هایی در آن ایجاد گردیده و نیز در اثر چرای مفرط دام به شدت آسیب دیده و گیاهان چوبی آن حدف و چمنزاری متشکل از گیاهان علفی جایگزینآن شده است.بدین ترتیب خاک بدون پوشش گیاهی کای در اثر جریان­آبهای روان دچار فرسایش شده، سنگ­مادر در سطح زمین آشکار و بستر­هایی از سنگلاخ در محدوده وسیعی گسترده شده است که این سطوح توسط نباتات علفی مثل Bromos erectus    به صورت باز و پراکنده اشغال گردیده و نهایتا از جنگل­های وسیع اولیه چیزی به جز چمنزاری مرکب از تعدادی گونه­های علفی همراه با تعدادی درختچه پراکنده باقی نمانده است.اصولا جانشینی ناشی از تاثیرات موجود زنده را اتوژنیک[۱]وجانشینی ناشی از تاثیر عوامل غیرزیستی را آلوژنیک[۲]می­نامند(۲۲)

[۱] Autogenic

[۲] Allogenic

[۱] Regressive Seres

نظریه تک اوجی[۱]: کلمنتس در سال ۱۹۱۶ اظهار داشت که جامعه اوج یا کلیماکس دقیقا تحت تاثیر اقلیم ایجاد می­شود.او معتقد بود که در اثر گذشت زمان و به دور از تاثیر عوامل خارجی، در یک منطقه آب و هوایی، یک جامعه اوج با الگوی عمومی به وجود می­آید و باقی می­ماند.

نظریه چند اوجی[۲]:در سال ۱۹۳۹، تنسلی نظریه چند اوجی را جایگزین نظریه تک اوجی نمود.برطبق نظریه وی،جوامع مختلف اوج را می­توان در کنار یکدیگر در یک منطقه آب و هوایی مشاهده کرد.بنابراین جامعه اوج به عوامل مختلف بستگی دارد که از جمله آنها می­توان به عوامل خاکی،بارندگی و مقدار چرا توسط دام­ها اشاره نمود.در این نظریه توجه خاصی به شرایط آب و هوایی معطوف گشته ولی عوامل دیگر هم از نظر دور نمانده است(۳).

در جامعه اوج یا کلیماکس گیاهان غالب، بزرگتر بوده و از قدمت بیشتری برخوردارند.این گیاهان پس از پشت سر گذاشتن مراحل رقابت با سایر موجودات،توانسته­اندبه غالبیت دست یابند.بنابراین در اغلب اکوسیستم­ها مراحل حد واسط توالی دارای تنوع بیشتری بوده و در مراحل بعدی تعدادی از موجودات در اثر رقابت از جامعه حذف می­شوند.در برخی جوامع نیز از جمله جنگل­های بارانی مناطق حاره همرمان با روند جانشینی،تنوع گونه­ای نیز افزایش می­یابد.چرا که در این محیط ذخایر انرژی مورد دسترس افزایش یافته و زیستگاه­های فراوانی نیز در این جامعه وجود دارد. بدین ترتیب می­توان نتیجه گرفت که در مراحل اولیه جانشینی،سرعت افزایش تنوع بیشتر است در حالی که در مراحل آخر جانشینی، سرعت افزایش تنوع،کاهش می­یابد( به دلیل رقابت).

همچنین مشاهده می­شود که طی جریان توالی، تولیدناخالص افزایش وتولید خالص کاهش می­یابد.جنگل­های بلوط منطقه اقیانوس اطلس در جلگه­های غربی فرانسه و همچنین نگل­های استوایی از این قبیل کلیماکس­ها می­باشند.در نواحی معتدل ،گروههای گیاهی که در یک محل با گذشت زمان یکی پس از دیگری ظاهری می­شوند(به استثناء موارد نادر) عبارتند از گروههای پیشگام(شامل گیاهان علفی)، گروه درختچه­ها و بالاخره جنگل اوج.برای مثال در جنگل طبیعی حفاظت شده فونتن­بلو[۳]که در حومه شهر پاریس قرار دارد، می­توان موارد فوق را وضوح مورد بررسی قرار داد.

در مراحل اولیه توالی،تولید  و تنفس در حال افزایش هستند ولی همواره مقدار تولید ناخالص برتنفس اکوسیستم فزونی دارد یعنی:

در نتیجه همیشه مقداری از تولید به صورت خالص برمقدار وزن زنده اکوسیستم می­افزاید.هرچه اکوسیستم به کلیماکس نزدیکتر شود،تفاوت این دو کمتر شده و کسر به یک نزدیکتر می­شود تا این که در مرحله توالی اکوسیستم­ها به دست آوردن کسر تولید ناخالص به تنفس است.درشکل۷-۲  و جدول ۱-۲ برخی عواملی که در طی جریان توالی تغییر می­کنند،آورده شده است.

[۱] Monoclimax Theory

[۲] Polyclimax Theory

[۳] Fontainbleau

اینگونه جانشینی­ها در محیط­های آبی نیز دیده می­شود.پر شدن تدریجی گستره­های آبی در اثر رشد گیاهان و یا رسوبات گوناگون مثال شناخته شده­ای از چگونگی سیر جانشینی در آبهاست.اصولا یک دریاچه بدودا اولیگوتروف[۱] است.یعنی دریاچه نسبتا جوان که دارای آبی عمیق و شفاف و غنی از اکسیژن بوده و میزان تولید در آن کم است.انباشتگی در این دریاچه به تدریج به علت ته­نشین شدن مواد آبرفتی و بقایای جانوری و گیاهی درکف دریاچه آغاز می­گردد و ورود رسوبات مختلف در اثر آبشویی خاک­های مناطق مجاور که حاوی عناصر مختلف از جمله فسفر و ازت هستند سبب افزایش رشد گیاهان شده و به تدریج بر میزان تولید اضافه شده و از درصد اکسژن کاسته می­شود ب­طوری که بقای سایر موجودات آبزی نیز با مشکل مواجه می­شود.در این هنگام با پدیده­ای به نام اختناق دریاچه [۲]مواجه هستیم.به مرور زمان با افزایش میزان انباشتگی و بالا رفتن رسوبات و مواد خارجی به تدریج دریاچه تبدیل به مرداب و سپس به مرتع وبالاخره جنگل می­شود.این سیر تحولی برحسب مورد با سرعت­های مفاوتی رخ می­دهد(۳و۳۵و۳۷).

[۱] Oligotrophe

[۲] Eutrophicathon

منبع:» خلاصه ای از کتاب اکولوژی تالیف دکتر محمد رضا اردکانی انتشارات دانشگاه تهران چاپ پانزدهم