مطالعات مربوط به چگونگی انتقال انرژی،متابولیسم و تولید، بخش نسبتا جوانی از مطالعات اکولوژیکی را تشکیل می­دهد.انرژی در بیشتر اوقات به چشم ما نامرئی است اما وقتی با فیلم مادون قرمز به اشیاء می­نگریم تفاوت اجسام سردو گرم برما معلوم می­شود و برخی از جنبه­های انرژی که بر حیات اثر داردرا می­بینیم. در فیلم­های مادون قرمز اشیاء گرم به رنگ قرمز و اشیاءسردبه رنگ آّبی دیده می­شوند(۳۹).

جریان انرژی یعنی حرکت انرژی در اکوسیستم که طی آن انرژی از محیط بیرون وارد اکوسیستمشده و از طریق مجموعه­ای از موجودات زنده دوباره به محیط خارج باز می گردد که این امر یکی از بنیادی ترین فرایندهای مشترک در اکوسیستم­ها می­باشد.حیات از هر نوعی که باشدنیازمند انرژی است. انرژی یعنی قابلیت انجام کار و انتقال ماده.وقتی نقش انرژی را در حیات و محیط زیست مورد بررسی قرار می­دهیم به اصل این موضوع رسیده­ایم که چه عاملی حیات و سیستم­های حیات بخش رااز بقیه عالم مجزا می­کند(۳و۳۵و۳۷و۳۹و۴۰و۴۱و۴۹و۵۶).

کلیه موجودات زنده به منظور ایجاد بافت­های خود و تولیدمثل احتباج به کسب مقدارمعینی انرژی دارند که این انرژی به طرق زیر به مصرف می­رسد:

الف)برای تامین مصارف مربوط به اعمال حیاتی یا به عبارت دیگر متابولیسم پایه.

ب) درمورد موجودات متحرک برای تامین مصارف مربوط به جابجایی این دسته از مصارف را اصطلاحا مصارف فعالیتی می­نامند.به مجموعه مصارف مربوط به متابولیسم پایه و فعالیت(تحرک)، مصارف نگهداری گفته می­شود. مصارف نگهداری جهت حفظ موجود زنده در وضعیتی که به سر می­برد انجام می­گیرد.

ج) برای تامین انرژی لازم جهت ترمیم و رشد به وسیله تشکیل پروتوپلاسم نوین.

د)برای تامین انرژی کافی جهت تولید عوامل ضروری تولید مثل(جنین،بذر) و تشکیل ذخیره قندی(در گیاهان) و چربی(در جانوران).

جریان انرژی و گردش موادغذایی تواما جهت رشد موجودات و اعمال اکوسیستم­ها ضروری است.هریک از این دو عامل برای تعیین مقدار تولید مواد جدید آلی که به عبارتی تولید زیستی[۱]نامیده می­شود،یک عامل مهم محسوب می­گردد.

قبل از بررسی نحوه انتقال انرژی در مسیر سطوح مختلف زنجیره غذایی،شرح چند اصطلاح در این مورد ضروری به نظر می­رسد:

تولید اولیه[۲]:عبارت است ا زساخته شدن مواد آلی جدید در بخش تولیدکنندگان(گیاهان).

تولید ثانویه[۳]: عبارت است ا زساخته شدن مواد آلی جدید در بخش مصرف کنندگان (جانوران). هریک از این دوگروه به نوبه خود به تولید ناخالص و خالص تقسیم می­شوند.

تولید ناخالص[۴]: عبارت است از کل مقدار ماده آلی ساخته شده.

تولید خالص[۵]: عبارت است از مقدار ماده آلی باقی مانده پس از کسر مقداری که در پدیده تنفس جهت ایجاد انرژی،مصرف شده است.

بنابراین اگر تولید ناخالص و تولید خالص را برای هریک از تولیدهای اولیه و ثانویه در نظر بگیریم خواهیم داشت:

تولید اولیه ناخالص[۶]:عبارت است از کل ماده آلی که توسط بخش تولیدکنندگان طی عمل فتوسنتز ساخته می­شود.

تولید اولیه خالص[۷]:عبارت است از مقدار ماده آلی باقی مانده پس از کسر مقداری که در تنفس گیاهان مصرف شده است.یا به عبارتی خواهیم داشت:

مقدار از دست رفته در تنفس-تولید اولیه ناخالص= تولید اولیه خالص.

روند تغییرات تولید اولیه ناخالص و تولید اولیه خالص در شکل۱۷-۳ نشان داده شده است.

تولید ثانویه ناخالص[۸]: عبارت است از کل مقدار ماده­ای که توسط جانوران تولید می­شود.

تولید ثانویه خالص[۹]: عبارت است از مقدار ماده آلی باقی مانده پس از کسر مقداری که در تنفس جانوران مصرف شده است.یا به عبارتی خوهیم داشت:

مقدار از دست رفته در تنفس- تولید ثانویه ناخالص= تولید ثانویه خالص

متداول­ترین واحدی که جهت اندازه­گیری تولید استفاده می­شود، عبارت است از گرم وزن خشک در متر مربع در روز((g\m^۲\day.

کره زمین هر ساله حدود سال\مترمربع\ کالری انرژی از خورشید دریافت می­کند.بخش اعظم این انرژی یا توسط جو بازتاب داده می­شودو یا این که توسط بخار آب موجود درفضا جذب می­شود.مقدار انرژی متوسط قابل استفاده برای گیاهان بسته به موقعیت جغرافیایی محل تغییر می­کند.

مقادیر مختلف تولید در سطح جهان را می­توان در چهار منطقه شاخص مورد بررسی قرار داد:

الف)ذریاهای آزاد و عمیق و بیابان­های وسیع که در این نقاط میزان  تولید بسیار ضعیفذبودهو به ندرت به حدود ۵% گرم در هر متر مربع در روز می­رسد.

ب)پوشش­های علفی نیمه خشک، بخش­های کشاورزی موقتی،دریاچه­های عمیق،جنگلهای

مرتفع کوهستانی، دریاهای کم عمق ساحلی که در این مناطق تولید در حدود یک گرم در مترمربع در روز بوده و به طور متوسط بین ۵% تا۳ گرم در متر مربع تغییر می­کند.

ج)جنگل­های مرطوب، دریاچه­های کم عمق،بخهای کشاورزی دائمی که در این نقاط متوسط تولید ۳ تا ۱۰ گرم در متر مربع در روز است.

د)مصب رودخانه­ها،تشکیلات مرجانی،گیاهان موجود در جلگه­های آبرفتی و کشتزارهای فشرده نظیر مزارع نیشکرکه از جمله اکوسیستم­های معدودی می­باشند که میزان تولید آنها از ۱۰ گرم در هر متر مربع در روز تجاوز کرده و تا ۲۰ گرم در هرمترمربع در روز نیز می­رسد.

در واقع از مطالب مذکور چنین استنباط می­شود که میزان تولید اولیه توسط عوامل محدود کننده از قبیل دما،رطوبت،نور،عناصر غذایی و بالاخره ظرفیت جذب و استفاده اکوسیستم­ها از عناصر که در اختیارشان قرار دارد،کنترل می­شود.

چنانچه چگونگی تغییرات تولید اولیه را در جهت یک خط فرضی ترسیم شده از شمال کره زمین به سمت جنوب بررسی کنیم ملاحظه خواهیم کرد که میزان تولید در مناطق قطبی و بیابانی به دلیل کوتاه بودن دوره فعالیت­های فتوسنتزی بسیار اندک است و درسایر مناطق مقادیر مختلفی از تولید اولیه را می­توان مشاهده نمود که در شکل ۱۸-۳ نشان داده شده است. انرژی مورد احتیاج تولید­کنندگان از طریق تشعشات خورشیدی تامین می­گردد و در واقع از طریق تولید­کنندگان(گیاهان) انرژی نورخورشید وارد چرخه انرژی در اکوسیستم­های کره زمین می­شود(شکل۱۹-۳).

[۱] Biological Production

[۲] Primary Production

[۳] Secondary Production

[۴] Gross Production

[۵] Net Production

[۶] Gross Primary Production

[۷] Net Primary Production

[۸] Secondary Production Gross

[۹] Net Secondary Production

تنها مقدار کمی از انرژی خورشیدی(نورانی) که به سطح زمین می­رسد (RT) مورد بهره­برداری قرار می­گیرد زیرا محدوده قابل توجهی از خاک،فاقد پوشش گیاهی است و در نقاطی هم که(NU_۱).

اشعه جذب شده (RA) صرف سنتز مواد آلی می­شود که همان تولید اولیه ناخالص( (GPPمی­باشد.دراین مرحله برای استفاده ازنور خورشید و ساخته شدن قندها در پدیده فتوسنتز واکنش­های شیمیایی پیجیده و متنوعی باید انجام شود.

قندی که طی فرایند فتوسنتزی ساخته می­شود سرنوشت­های مختلفی دارد.برگ­های بخشی از این انرژی ذخیره شده را بلافاصله برای تداوم فرایندهای آمینه به پروتئین­ها و بافت­های جدید و یا تولید هورمون­ها و آنزیم­ها انرژی مصرف می­شود.

آن مقدار از انرژی که در این بین مصرف نشده باشد به ریشه، ساقه، گل و میوه منتقل شده و یا در سلول­های مختلف ذخیره می­گردد.قسمتی از انرژی نیز در حین انتقال به صورت حرارت تلف می­شود و مابقی در ساخت ترکیبات آلی دیگر در سایر قسمت­های گیاهان به کار می­رود ومقداری نیز برای مصارف آینده ذخیره می­گردد.پس از کسر انرژی­های مورد نیاز،آن چیزی که واقعا می­ماند همان تولید اولیه خالص است.

در اکوسیستم­های طبیعی مقدار انرژی که صرف تنفس می­شود تقریبا معادل۵۰% تولید ناخالص می­باشد.حتی در یک مزرعه آزمایشی که بهترین شرایط ممکن فراهم می­باشد،مقدار انرژی صرف شده برای تنفس به طور متوسط ۳۸% تولید ناخالص را شامل می­شود.این مقدار طی دوره رشد گیاه تا میزان ۵۱۲| درصد تولید ناخالص کاهش می­یاید.مقدار تولید خالص در جگل­های پرباران حاره(استوایی) به زحمت از تولید خالص جنگل­های نواحی معتدله تجاوز می­کند.علت این امر ناشی از افزایش چشمگیر تنفس در دمای بالای مناطق استوایی و همچنین سازگاری­های خاصی از قبیل رشد تنه و اعضاء غیرفعال در فتوسنتز می­باشد.

بنابراین با توجه به مطالب فوق­الذکر می­توان چنین اظهار داشت که مقدار جریان انرژی که از یک سطح تغذیه­ای معین عبور می­کند عبارت است از مجموع انرژی که جذب و صرف تولید در این سطح می­گردد یا به عبارت است از حاصل جمع تولید اولیه خالص و مجموعه موادی که صرف تولید انرژی لازم جهت تنفس (R_۱) گردیده است.در مورد تولیدکنندگان اولیه، جریان انرژی که از سطح تغذیه­ای آنها عبور می­کند عبارت است از:GPP=NPP+R_۱ در ادامه مسیر چرخه انتقال انرژی، قسمتی از تولید اولیه خالص (NPP) صرف تغذیه علفخواران می­گردد.به این ترتیب مقداری از انرژی را جذب می­کنند(l_۱).بخشی دیگر تولید اولیه خالص یعنی NU_۲ مصرف نشده وممکن است مورد هجوم تجزیه کنندگان قرار گیرد.پس از تغذیه علفخواران از گیاهان، مقدار ماده­ای که در بدن انها در اثر انرژی ورودی ساخته می­شود در واقع همان تولید ثانویه ناخالص (GSP) می­باشد.

در این مرحله پس از کنار گذاشتن آن مقدار از انرژی که به صورت فضولات دفع می­شود(NA_۱) و یاصرف اعمال تنفسی می­سود،مقدار باقی­مانده در واقع همان تولید ثانویه خالص محسوب می­شود یعنی خواهیم داشت:  N SP1=GSP1-R2

بنابراین جریان انرژی که از طح تغذیه­ای علفخواران عبور می­کند عبارت است از: GSP_۱= NSP_۱+R_۲

استدلال مشابهی را می­توان در مورد گوشتخواران یعنی مصرف کنندگان ردیف دوم نیز بیان نمود.جریان انرژی که از سطح تغیه­ای این گروه عبور می­کند برابر است با:              GSP_۲= NSP_۲+R_۳

بنابراین اگر بخواعیم توان تولید اولیه خالص در سطوح مختلف غذایی را به صورت نمودار ترسیم نمائیم روند تییرات ان به صورت شکل ۲۰-۳ خواهد بود.