برآورده دقیق میزان تولید ثانویه در سطح یک اکوسیستم یا یک جمعیت از برآورده این مقدار در مورد تولید اولیه پیچیده­تر می­باشد. در این­باره، قبل از هر چیز لازم است نوع و مقدار موادغذایی دسترس و همچنین قابلیت تولید کالری آنها مشخص گردد.یکی از روشهای به­کار رفته عبارت است از تعیین مقدار مواد غذایی مصرف شده توسط جانوران به دام افتاده­ای که حتی­الامکان سعی می­شود در شرایط نزدیک به شرایط طبیعی نگهداری شوند.مقادیر برآورد شده از این طریق را می­توان در مورد حیواناتی که آزادانه در طبیعت به سر می­برند به کار برد.بدیهی است نتایج حاصل از این روش غالبا بسیار تخمینی خواهد بود.در این رابطه مشخص شده گوسفندی که آزادنه در مراتع چرا می­کند، ۴۰% بیشترازگوسفندی که در آغل نگهداری می­شود انرژی مصرف می­کند.به همین جهت دانشمندان سعی دارند که احتیاجات جانوران به انرژی را حتی­الامکان به صورتی که در طبیعت اتفاق می­افتد مستقیمأ برآورد نمایند و کمتر به روش­های آزمایشگاهی متوسل گردند.

آن قسمت از مواد غذایی که جذب و تبدیل شده ی به عبارت دیگر جریان انرژی(GSP_۱)،غالبأ با اندازه­گیری ارزش انرژی زایی مواد غذایی بلیعده شده و مقدار فضولات دفع شده تعیین می­گردد.یعنی l_۱-NA_۱ GSP_۱=. تعیین مقدار NA_۱در تمام موارد کار ساده­ای نیست.مثلا در مورد نشخوار کنندگان گاز تولید شده به واسطه تخمیر مواد در معده جانوران گاهی دارای ارزش انرژی زایی بسیار زیادی است. روش دیگر عبارت است از اندازه گیری تولید ثانویه و تنفس جهت تعیین جریان انرژی. در این صورت از رابطه GSP_۱=NSP_۱+R_۲ استفاده می­شود.اینروش را می­توان مثلا در مورد بعضی حشرات برگخوار که تولیدشان با نمونه برداری ومیزان تنفس آنها با روش­های آزمایشگاهی برآورده می­گردد، به کار برد.

بنابراین با توجه به موارد فوق­الذکر،دو روش برای برآورد جریان انرژی وجود دارد که نتایج به دست آمده از طریق این دو روش گاهی مختصر اختلافی با یکدیگر نشان می­دهند.

روش اول:                            GSP1=l1-NA1

روش دوم:  GSP1=NSP1+R2

کارآیی اکولوژیکی رشد در طعمه جویان بین ۶۰ تا۹۰ درصد تغییر می­کند. این مقداّر نزد گوشتخواران مصرف کننده که از پستانداران حاوی بافت­های نرم و قابل هضم تغذیه می­کنند بیشتر از ۹۰ درصد است.وجود سلولز در گیاهان قابلیت هضم آنها را کاهش می­دهد.در دانه خواران کارآیی اکولوژیکی رشدتا ۸۰ درصد می­رسد. این مقدار نزد فیل­ها،راست بالان و دام­های علفخوار بین ۳۰ الی ۴۰ درصد است.

اندازه­گیری تقریبی میزان تولید ثانویه محیط­های گوناگون کره زمین(خشکی،دریایی و آبها شیرین) بابرآورد نمودن بیوماس جانوران و یا بازدهی دام­های پرورشی و یا ماهی­های صید شده ممکن می­باشد.معمولا بیوماس جانوران در محیط­های خاکی در حدود ۱% کمتر از بیوماس گیاهان می­باشد.

نسبت بیوماس گیاهی\بیوماس علفخواران . در استپ­ها و بیابان­ها ۱۰^۲، استپ­های منزوی ۱۰^۳، توندرا ۱۰^۴ و و جنگل­های سوزنی برگ و پهن برگ حدود۱۰^۵ می­باشد.ولی نسبت بیوماس جانوران علفخواران علفخوار\بیوماس جانوران گوشتخواران همواره نزدیک به ۱۰۲ می­باشد. ئر محصولات زراعی نیز نسبت تولید خالص به ناخالص هنگامی بالاست که مقدار زیادی انرژی در کشت وکار، آبیاری، کوددهی مبارزه با آفات و بیماری­ها وارد گردد.هرمنبع انرژی مصنوعی که بر مقدار تولید بیافزاید اصطلاحأ انرژی کمکی[۱]یا انرژی یارانه­ای[۲]گفته می­شود.

۳-۶ قوانین ترمودینامیک

همانگونه که اشاره شد انرژی خورشید نیروی محرکه اساسی تمام اکوسیستم­هاست. انرژی در اکوسیستم به صورت­های مختلفی وجود دارد که چهار صورت آن از اهمیت بیشتری برخور دارند(۳۹و۵۳).

الف) انرژی تابشی: انرژی است که از خورشید به سطح زمین می­رسد و عبارت است از مجموعه­ای از امواج الکترومغناطیس با طول موج­های مختلف.

ب) انرژی شیمیایی: عبارت است از انرژی نهفته در مواد شیمیایی. در طی فرایند فتوسنتز انرژی نورانی خورشید در ساخت مواد قندی پر انرژی مورد استفاده قرار می­گیرد.مواد قندی ساخته شده در فتوسنتز به نوبه خود با ورود در چرخه­های خاص شیمیایی، مواد دیگری از قبیل پروتئین­ها و چربی­ها را در گیاه می­سازد.همزمان بامصرف شدن گیاهان توسط جانوران،مواد شیمیایی مذکور تغییر زیادی را متحمل شده و به شکل مواد جدید در ساختن بافت­های جانوران مورد استفاده قرار می­گیرد.در اغلب موارد این فرایند انرژی مصرفم­جند.اما هنگامیکه تمام این موارد ساخته شده دوباره شکسته شوند، مثلا در عمل تنفس، انرژی ذخیره شده آزاد می­گردد.بنابراین تمام مولکول­های بزرگ را می­توانیم به عنوان ذخایر انرژی شیمیایی در نظر بگیریم.

ج) انرژی گرمایی: انرژی گرمایی نتیجه­ای است از افزایش حرکت تصادفی مولکول­ها در اجسام.این صورت از انرژی در هر زمانی که کار انجام شود،ایجاد می­گردد.تمام انواع کارها به نوعی حرارت تولید می­کنند حتی انجام فرایندهایی جهت رشد موجود نیز حرارت تولید می­نماید.

د) انرژی جنبشی[۳]: نوعی از انرژی است که موجود زنده توسط حرکت خودش به دست می­آورد. در واقع هنگامی که انرژی پتانسیل موجود در ترکیبات شیمیایی جهت انجام کار آزاد می­گردد،به انرژی تبدیل می­شود.

تمام انواع انرژی را می­توان به معدل حرارتی تبدیل کرد.لذا مهمترین واحد­هایی که عمدتأ در اکولوژی برای بیان اندازه انواع مختلف انرژی به کار می­روند عبارتند از کالری و کیلوکالری.

کالری عبارت است از مقدار حرارتی که دمای یک گرم آب را یک درجه سانتیگراد افزایش می­دهد و کیلوکالری عبارت است از مقدار حرارتی که دمای یک کیلوگرم آب را یک درجه سانتیگراد افزایش می­دهد. در جدول۳-۳ واحدهای رایج اندازه­گیری تولید و انرژی آورده شده است.

[۱] Auxiliary Energy

[۲] Subsidiary Energy

[۳] Kinetic Energy

به طور کلی جریان انرژی در اکوسیستم تابع قوانین خاصی است که به قوانین ترمودینامیک معروف هستند.بر طبق قانون اول ترمودینامیک (یا اصل بقای انرژی)، انرژی هرگز نه از بین  می­رود ونه خلق می­شود،بنابراین فقط از صورتی به صورت دیر تبدیل می­شود(شکل ۲۱-۳). مثلا انرژی تابشی در فرایند فتوسنتز به انرژی شیمیایی تبدیل می­شود.

اما اگر کل مقدار انرژی همواره باقی است،پس چرا ما نمی­توانیم انرژی درون بدن خود را باز چرخش کینم؟ به همین ترتیب چرا انرژی اک.سیستم­ها نمی­تواند باز چرخش شود؟غالبا گفته می­شودکه برای به دست آوردن یک عنصر خاص،غذایی معین باید خورده شود.مثلا شیر را برای به دست آوردن کلسیم و گوشت را برای تامین ازت(جهت ساخته شدن اسیدهای آمینه و پروتئین) به مصرف می­رسانیم.اما اگر تمام ماده باقیمانده است و یک اتم از یک عنصر با اتم­های دیگر همان عنصر فرقی نمی­کند پس چرا نمی­توانیم عناصر بدن خود را باز چرخش کنیم و فقط آنهایی را که در رشد مصرف شده و یا تصادفا از دست رفته،جایگزین می­نماییم؟

پاسخ کلی به امکان پذیر نبودن چنین سیستمی قانون دوم ترمودینامیک است که به بحث پیرامون انواع دگرگونی انرژی می­پردازد.بر طبق قانون دوم ترمودینامیک، هرگز تبدیل انرژیاز صورتی به صورت دیگر با راندمان ۱۰۰% انجام نمی­شود و همواره مقداری از انرژی به صورت گرما تلف می­شود(شکل ۲۲-۳).

مثلا هنگامی که یک جانورعلفخوار،گیاهی را جهت تامین سلامتی و رشد خودمصرف می­کند هرگز نمی­تواند از تمام انرژی غذایی موجود در گیاه استفاده نماید.همواره در مراحل انتقال انرژی ازگیاهان به جانوران مقداری از انرژی به صورت گرما تلف می­شود.

بنابراین انرژی همواره از حالت مفید و سازمان یافته به نوع کم فایده­تر و نامنظم­تر تغییر می­کند.یعنی انرژی نمی­تواند کاملا به حالت سازمان یافته و با کفیت مفید اولیه اش باز چرخش شود. این پراکنده شدن انرژی را اصطلاحا انتروپی[۱] (بی نظمی) می­نامند.

فیزیکدان آلمانی به نام کلاسیوس[۲]دو قانون اول و دوم ترمودینامیک را به این صورت خلاصه نموده است:مقدار انرژی در جهان ثابت است و انتروپی آن به طرف حداکثر گرایش می­یابد.

ازبحثی که مطرح گردی،نتیجه می­شود که یک اکوسیستم باید بین یک منبع انرژی و یک چال حرارتی(برای دفع انرژی هدر رفته) واقع شود.بنابراین اکوسیستم مرحله ای حّد واسط بین کنبع انرژی و چال انرژی است. منبع انرژی- اکوسیستم- چال انرژی، بر روی هم یک سیستم ترمودینامیکی تشکیل می­دهند.بنابراین با  توجه به مفاهیم مربوط به قوانین ترمودینامیک چنین استنتاج می­شود که انرژی ورودی به اکوسیستم که در عمل فتوسنتز به صورت ماده غذایی ثبیت می­شود در سه مسیر نهایی قرار می­گیرد.

الف)می­تواند از طریق زنجیره­های غذایی در اکوسیستم منتقل شود.

ب)می­تواند به صورت موادغذایی در پیکره گیاه یا بدن جانوران باقی بماند.

ج) می­تواند به صورت انرژی حرارتی از اکوسیستم خارج شود.این اتلاف انرژی ممکن است بین سطوح مختلف غذایی و هنگام انتقال انرژی صورتپذیرد و یا درون سطوح مختلف غذایی و طی عمل تنفس اتقاق افتد.

[۱] Enthropy

[۲] Clausius